使用Neuropixels 1.0 NHP探針揭示樹鼩視覺神經(jīng)系統(tǒng)“壓縮層次”特性

研究主要結(jié)果
該研究在清醒樹鼩上，利用多通道Neuropixels探針（Neuropixels 1.0 NHP）同步記錄V1、V2、TP、TI-ITi、ITr及丘腦枕共6個視覺腦區(qū)神經(jīng)元活動。通過呈現(xiàn)一系列視覺刺激（包括稀疏噪聲、光柵、自然紋理、噪聲及1593張物體和面孔圖像），系統(tǒng)量化了各腦區(qū)的感受野、反應潛伏期、特征調(diào)諧、物體編碼能力及面孔選擇性，并與獼猴V2和顳葉皮層數(shù)據(jù)進行對比。

1. 樹鼩視覺系統(tǒng)具有層次化特征
研究通過Neuropixels 1.0 NHP記錄發(fā)現(xiàn)，從V1到前顳葉區(qū)域（如ITr），樹鼩視覺通路中神經(jīng)元的感受野大小和反應潛伏期逐漸增加（Figure 1）。例如，V1的感受野中位數(shù)為5°，而ITr增至15°；V1的半峰潛伏期約為40 ms，ITr則延長至80 ms。這些變化與靈長類視覺層次結(jié)構(gòu)一致。

Figure 1：樹鼩腹側(cè)視覺通路的功能層次

a–b：實驗示意圖，顯示樹鼩大腦結(jié)構(gòu)和Neuropixels記錄設置。
c：電極軌跡標記，確認目標區(qū)域定位。
d：各區(qū)域記錄單元數(shù)量。
e：各區(qū)域視覺響應細胞比例。
f：具有感受野的細胞比例（ON/OFF）。
g：感受野位置與大小分布。
h：感受野大小隨區(qū)域前移而增大。
i：反應潛伏期隨區(qū)域前移而延長。
j：感受野大小與潛伏期共同支持層次結(jié)構(gòu)。

2. V2在紋理處理中起關(guān)鍵作用
樹鼩V2對自然紋理與頻譜匹配噪聲的區(qū)分能力最強，差異在刺激開始后45 ms即出現(xiàn)，而V1則在90 ms后才出現(xiàn)差異（Figure 2）。這表明V2在早期階段就對高階統(tǒng)計特征敏感，可能通過反饋機制影響V1。

頻譜匹配噪聲是一種經(jīng)過特殊處理的控制刺激，它的目的是與另一類圖像（通常是自然圖像或自然紋理）在低階統(tǒng)計屬性上完全匹配，但同時不包含自然圖像中存在的高階統(tǒng)計結(jié)構(gòu)�？梢园阉�理解為：“保留了所有‘原料’，但打亂了‘配方’的圖像。”

頻譜匹配噪聲示例。a為自然紋理圖，b為與之相對應的頻譜匹配噪聲圖

Figure 2：方向、空間頻率與紋理編碼

a：靜態(tài)光柵刺激示例。
b：對光柵有響應的細胞比例。
c：V2與ITr細胞對光柵的調(diào)諧示例。
d–e：方向與空間頻率調(diào)諧強度。
f–i：自然紋理與噪聲的響應差異，V2最早出現(xiàn)區(qū)分。

3. V2編碼高級物體空間
使用AlexNet的FC6層特征空間建模發(fā)現(xiàn)，樹鼩V2神經(jīng)元能夠編碼完整的物體空間，其偏好軸分布覆蓋所有四個象限（Figure 3）。V2在物體識別和解碼任務中表現(xiàn)最佳，其解碼準確率甚至與獼猴的后顳葉皮層相當。

Figure 3：物體編碼與軸編碼模型

a：各區(qū)域細胞對物體刺激的響應示例。
b：對物體有響應的細胞比例。
c：圖像身份解釋的方差比例。
d：AlexNet與樹鼩視覺通路對比示意圖。
e–f：神經(jīng)元在AlexNet FC6空間中的偏好軸與正交軸響應。

4. V2支持高精度物體重建
從V2神經(jīng)活動中重建的圖像與原始圖像最為接近，其歸一化解碼距離在所有區(qū)域中最�。�約1.7），顯著優(yōu)于V1（約2.0）和TI-ITi（約2.1）（Figure 4）。這表明V2在樹鼩視覺系統(tǒng)中承擔了高級物體表征的功能。

Figure 4：AlexNet特征編碼與圖像重建

a–b：單個V2細胞與群體對AlexNet各層的響應。
c：各區(qū)域最佳解釋層（V2為Conv4–Conv5，前區(qū)為FC6）。
d–e：FC6主成分的編碼與解碼性能，V2最優(yōu)。
f–g：圖像重建效果與歸一化解碼距離，V2重建最準確。

5. V2中存在面孔選擇性細胞
盡管面孔在樹鼩行為中并不重要，但在V2及更前區(qū)域（如TI-ITi和Pulv）中發(fā)現(xiàn)了強面孔選擇性細胞（t ≥ 15）。這些細胞的存在支持了“面孔細胞可能源于一般物體空間編碼”的觀點。

Figure 5：物體空間與類別選擇性

a：物體在AlexNet FC6空間中的分布。
b：各區(qū)域細胞偏好軸在物體空間中的投影。
c–d：面孔與其他類別選擇性細胞的響應示例。
e：各區(qū)域面孔選擇性細胞比例。

6. 與獼猴系統(tǒng)的對比揭示“壓縮層次”
與獼猴相比，樹鼩V2在物體解碼、圖像重建和面孔選擇性方面的功能相當于獼猴的IT皮層（Figure 6）。例如，樹鼩V2的面孔身份解碼準確率接近獼猴后顳葉，而獼猴V2幾乎無面孔細胞。

Figure 6：樹鼩與獼猴視覺系統(tǒng)對比

a–c：獼猴記錄區(qū)域與響應示例。
d：獼猴中圖像身份解釋方差隨層次遞增。
e：獼猴圖像重建性能隨層次提升。
f：獼猴各區(qū)域面孔細胞比例。
g：面孔與物體身份解碼性能，樹鼩V2相當于獼猴后顳葉。
h：三種動物視覺系統(tǒng)特征對比圖。

7. 缺乏視角不變性趨勢
與獼猴不同，樹鼩視覺系統(tǒng)中未發(fā)現(xiàn)明顯的視角不變性隨層次遞增的趨勢，提示其視覺處理可能更依賴于局部特征而非全局不變性（Figure 6）。

研究總結(jié)本研究首次系統(tǒng)揭示了樹鼩視覺系統(tǒng)的“壓縮層次”結(jié)構(gòu)：盡管保留了層次化特征，但高級視覺功能（如物體表征、面孔選擇性）在早期區(qū)域V2中即已實現(xiàn)。

這一發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)深度前饋網(wǎng)絡模型，提示視覺系統(tǒng)可通過局部循環(huán)實現(xiàn)高效編碼，為理解不同哺乳動物視覺系統(tǒng)的演化提供了新視角。

參考文獻
Lanfranchi FF, Wekselblatt J, Wagenaar DA, Tsao DY. A compressed hierarchy for visual form processing in the tree shrew. Nature. 2025 Oct;646(8086):872-882. doi: 10.1038/s41586-025-09441-w.
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