飛行蝙蝠如何尋找有吸引力的氣味源的研究
追蹤氣味及來源是一項復雜的任務，它依賴于對環(huán)境中時空氣味梯度的認知重建，運動速度也會有影響。飛行動物在復雜、湍流的環(huán)境中快速移動，對它們檢測氣味梯度和分辨流體運動方向的能力構成了嚴重的限制。飛行脊椎動物彌補這些挑戰(zhàn)的機制仍然未知，本研究探究了飛行蝙蝠如何尋找有吸引力的氣味源。
材料與方法
本文使用Artibeus jamaiceusis蝙蝠，它以多種水果為食，包括香蕉，并且有研究證明了在覓食時他們對水果氣味的偏好。
圖1.實驗區(qū)域示意圖，顯示了相機和刺激平臺的的位置；(b)一次“調(diào)查事件”圖示
實驗1：使用氣味定位食物獎勵
確認蝙蝠是否能夠在實驗場地中成功定位氣味獎勵（香蕉，S+）。一塊香蕉（約2.5 x 2.5 x 1.5厘米），被放置在飛行籠中的一個隨機平臺上。其他四個平臺上放置一塊濕潤的海綿（S-），切割成與香蕉相同的形狀。當蝙蝠被釋放到房間中時，試驗開始，并持續(xù)到蝙蝠降落在正確的平臺上。如果蝙蝠在20分鐘內(nèi)未能找到香蕉，則試驗結束，并記錄為“無選擇”結果。
實驗2：回聲定位線索在獎勵定位中的作用
在實驗2中，測試當五種刺激物均為同一物質(zhì)時，蝙蝠是否能夠成功定位氣味（S+）。對于S+，我們通過將海綿浸泡在香蕉糖混合物中來準備氣味線索。實驗程序與上述相同。
本研究認為，當蝙蝠降落在平臺上時，它做出了選擇。當蝙蝠正確地選擇了包含S+的平臺時，該試驗被記為“成功”。對于每次試驗，記錄了調(diào)查事件的總數(shù)，定義是在平臺附近和橫跨平臺的飛行，伴隨著蝙蝠低下頭或?qū)⑵浔亲又赶蚱脚_（圖1b）。還統(tǒng)計了調(diào)查平臺的總數(shù)，不包括重復訪問。使用三維運動軌跡跟蹤系統(tǒng)(Track3D)重建了來自九只蝙蝠的部分試驗的三維飛行路徑。
結果
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（a）嗅覺線索在覓食中的應用
實驗1和2證實，飛行中的蝙蝠通過嗅覺線索成功地定位了S+。所有蝙蝠在定位香蕉獎勵方面的成功率均顯著高于偶然概率。當控制回聲定位線索時（實驗2），蝙蝠在87.3%的試驗中定位到了氣味獎勵（表1），除兩只個體外，所有個體的成功率均顯著高于偶然概率。這些結果與之前的研究一致，表明嗅覺線索在食物評估以及果食性和花蜜食性蝙蝠的食物選擇中具有重要作用。
（b）飛行中的嗅覺搜索策略
研究人員發(fā)現(xiàn)，在任何一個實驗中，蝙蝠在首次調(diào)查時找到S+平臺的表現(xiàn)并不比隨機機會更好。然后，研究考慮了蝙蝠是否可能使用氣味羽流來縮小S+的大致位置，使其定位到正確的或相鄰的平臺。當包括對持有S+平臺相鄰平臺的調(diào)查時，蝙蝠的成功率僅略有提高。超過60%的試驗中，最后調(diào)查的位置和最終選擇相匹配（表1），證實了近距離調(diào)查對于找到S+非常重要。
這些結果表明，蝙蝠似乎采用了一種串行采樣策略，在做出最終決定之前，近距離地調(diào)查了幾個潛在的位置。蝙蝠每次試驗進行三到四次調(diào)查，包括重復訪問。專注于獨特的調(diào)查，蝙蝠通常在選擇之前調(diào)查至少兩個不同的平臺。蝙蝠調(diào)查兩個或三個不同平臺的頻率明顯高于調(diào)查零個、一個、四個或五個平臺。這種多重采樣方法與對野生覓食蝙蝠的觀察結果一致。
（c）“調(diào)查事件”的特征描述
研究重構了實驗2中九名個體成功試驗的飛行路徑。在試驗中，蝙蝠在調(diào)查平臺時比對照組移動明顯更慢（圖2c）。在調(diào)查期間，蝙蝠靠近平臺，估計平均最小垂直距離為5.8厘米，大多數(shù)調(diào)查距離在10厘米或以下（圖2d）。由于該測量未考慮蝙蝠在x或y方向上與平臺的距離，因此可能略微低估了總距離。這些行為與狗的行為相似，狗在氣味追蹤過程中會調(diào)整速度和姿勢。
Artibeus jamaiceusis從鼻子發(fā)出低振幅的寬帶調(diào)頻叫聲。聲學記錄證實，蝙蝠在整個嗅覺任務中持續(xù)進行回聲定位，但實驗2中的刺激僅在氣味線索的存在上有所不同。通過減速并靠近平臺，蝙蝠可能能夠更好地辨別嗅覺線索。鼻脈沖的發(fā)射似乎沒有干擾嗅覺采樣，但本研究實驗無法解決在飛行過程中回聲定位和嗅探是如何協(xié)調(diào)的，有待進一步調(diào)查。
本研究認為，蝙蝠依賴空間記憶和回聲定位在實驗區(qū)域內(nèi)確定方向，然后結合回聲定位和嗅覺來決定目標的位置和組成。這一策略擴展了之前的觀察，即蝙蝠利用氣味來探測潛在食物的存在，并利用回聲定位在近距離精確地定位水果。由于飛行中的蝙蝠比老鼠或其他陸地動物移動得更快，并且單個樹木的位置不會改變，因此快速采樣幾個潛在的位置并利用氣味進行最終選擇可能比試圖在雜亂的環(huán)境中追蹤不可預測的氣味羽流更有效率。
總結
本研究結果顯示，Artibeus jamaiceusis蝙蝠結合了回聲定位、串行采樣和嗅覺線索來定位獎勵。通過飛行路徑揭示了氣味引導和記憶引導的搜索策略的結合。在“調(diào)查事件”期間，蝙蝠顯著降低了飛行速度，并在距離可能目標約6厘米的范圍內(nèi)飛行，以評估氣味線索的存在與否。這種行為與回聲定位相結合，解釋了蝙蝠如何在最大限度地提高覓食效率的同時，補償與嗅覺檢測和運動相關的權衡。本研究使用的諾達思三維運動軌跡跟蹤系統(tǒng)(Track3D)的技術允許進一步調(diào)查蝙蝠如何整合認知和感覺行為。
參考文獻
Brokaw A F, Davis E, Page R A, et al. Flying bats use serial sampling to locate odour sources[J]. Biology Letters, 2021, 17(10): 20210430.
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